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selezionati durante l'evoluzione e sono relativi ai comportamenti di fitness ambientale, quali ricerca di cibo, sesso e difesa dai nemici ma ci sono anche inneschi appresi nel corso dell'esistenza, i quali rappresentano una linea differenziale tra individui in relazione alla fitness all'ambiente. Ad esempio, il topolino allevato in isolamento, una volta adulto e posto di fronte a un suo predatore naturale, si immobilizza completamente, compreso i bulbi oculari, una sorta di paralisi innescata da stimoli naturali; se il gatto mostrerà comportamenti di predazione e il topolino non ha vie di fuga, attiverà una seconda risposta istintiva per quanto paradossale, si ergerà sulle zampe posteriori, emetterà uno squittio acuto balzando all'attacco del predatore e cercando di morderlo. Queste reazioni di fly or fight sono dunque totalmente innate ma altri comportamenti di evitamento, ad es. da particolari sostanze tossiche o velenose contenute nei cibi, possono essere apprese e trasferite agli altri individui attraverso modelli imitativi, ossia comportamentali. La ragione è ovvia: se infatti ciascun individuo dovesse apprendere da solo ad evitare cibi velenosi, il gruppo e la specie sarebbe in pericolo.
Mac Lean negli anni '60 ha suggerito un modello funzionale del Sistema Nervoso Centrale (SNC), relativo al suo sviluppo filogenetico e funzionale. La sua teoria ipotizza che il nostro cervello si compone dei cervelli dei nostri progenitori e ne rappresenta l'evoluzione; così identifica un cervello primitivo o rettiliano, che corrisponde al midollo spinale e alla porzione inferiore del tronco encefalico, preposto al controllo delle reazioni autonomiche e istintive; un secondo cervello, paleocervello, comprendente le strutture sottocorticali, particolarmente il lobo limbico e l'ipotalamo, responsabile degli stati emozionali, aggressività e sesso. Infine il terzo cervello o neocorteccia coincide appunto con le aree corticali dei mammiferi e determina i comportamenti e le funzioni più evolute.
Lo studio anatomo-funzionale del cervello lo divide classicamente in tre tronconi, romboencefalo mesencefalo e proencefalo che non coincidono perfettamente con il modello di Mac Lean; il proencefalo praticamente comprende il diencefalo, l'ipotalamo, lobo limbico e neocorteccia. Esplorare le basi neurali dell'aggressività rimanda alla ricerca dei circuiti emozionali, che si è visto condividono stesse strutture anatomiche ed evolutive; in questo parafrafo si accennerà in forma sintetica alle conoscenze più significative.
Possiamo distingure funzionalmente il cervello in aree che si occupano di due modalità distinte di comportamenti (Le Doux, 1986):
-comportamento emotivo, comprende le reazioni di lotta e fuga, ricerca di cibo, sessualità e relazioni sociali, mediato da porzioni del proencefalo prevalentemente di tipo limbico;
-comportamento cognitivo, comprende le funzioni più complesse, pensiero, linguaggio, ragionamento e immaginazione, mediato dalla corteccia al di sopra del lobo limbico.
Il comportamento emotivo deriva da unità funzionali distinte che mediano emozioni specifiche, partendo da inneschi naturali che sono trasferiti a una unità di valutazione che è in grado di apprendere dall'esperienza, disponendo della possibilità di formare ricordi di configurazioni – stimolo; in questo modo, con il tempo, l'individuo associa reazioni emozionali tipiche anche per inneschi appresi. Le risposte consistono in moduli comportamentali primitivi e specifici in relazione alla valutazione degli inneschi e selezionate dall'evoluzione per la sopravvivenza della specie.
l moduli del comportamento emotivo si sono formati prima di quelli cognitivi e quando parliamo di valutazione di uno stimolo, è bene avere presente che questa funzione non include un livello di consapevolezza perché in questa fase l'analisi e la valutazione cosciente non solo non sono utili ma farebbero perdere tempo prezioso che potrebbe costare la vita. Dunque la risposta si produce in modo autonomo ma successivamente lo stimolo viene trasferito alle aree di analisi corticali dove si ha anche consapevolezza. Un esempio: siamo in penombra e camminiamo, quando all'improvviso sentiamo che qualcosa si sta muovendo sotto il nostro piede e ci solletica la caviglia, improvvisamente trasaliamo e senza accorgercene alziamo la gamba impauriti, per scoprire che si tratta di un innocuo ramoscello.
Il cervello emozionale si occupa prevalentemente di stabilire una detection e approntare una risposta, delegando alle porzioni corticali soprastanti la regolazione dei circuiti emozionali, coinvolgendo la corteccia prefrontale. Questa corteccia evolutivamente più recente, tra i mammiferi è posseduta solo dall'uomo, è suddivisa in aree, tra le quali quella che più interessa la regolazione delle emozioni e dell'aggressività è la corteccia orbitofrontale (OFC).
Semplificando, le aree implicate nel circuito di regolazione delle emozioni sono: la OFC, amigdala, (si tenga presente che è una formazione bilaterale, praticamente sono due) corteccia cingolata anteriore (ACC), ippocampo, corteccia insulare, ipotalamo, striato ventrale e le loro strutture di connessioni.I principali studi sono stati effettuati su roditori, scimmie e uomo, sia su vivente che su cadavere con risultati che ancora non ci permettono di disvelare tutti i complessi meccanismi di regolazione fine dei circuiti coinvolti ma che tuttavia ci forniscono una base di dati scientificamente validata.
Il punto cruciale del sistema sembra essere l'amigdala, una struttura a forma di mandorla collocata in posizione intermedia tra proencefalo e cervello primitivo, la quale ha rivelato la sua attività nella detection delle espressioni facciali di emozioni negative, quali paura, rabbia e disgusto. Le evidenze sono molto esplicite: pazienti con lesione bilaterale del nucleo laterale dell'amigdala e solo di quello, mostrano difficoltà o incapacità nel riconoscere le espressioni facciali di paura. Non solo, l'incremento di scarica di questo nucleo in corrispondenza della percezione di immagini rappresentanti volti che esprimono paura o rabbia, si associa ad un innalzamento della frequenza di scarica delle aree corrispondenti a OFC e ACC. Il significato di questo incremento è stato posto in relazione con la regolazione dei circuiti dell'espressione delle manifestazioni di rabbia e paura. E' probabile che la ragione di un comportamento riflessivo sia dovuto all'incremento di scarica di queste due aree che retroagisce sulla stessa amigdala, inibendola: individui caratterizzati da comportamenti particolarmente aggressivi e violenti, con impulsività rabbiosa sembrano essere deficitari proprio in questi circuiti, che non incrementano la scarica alla percezione dello stimolo, esercitando un effetto di “raffreddamento emozionale” come è stato coloritamente denominato.
L'analisi di esami di neuroimaging che mostrano scarsa attività di queste due aree alla presentazione di stimoli innesco, ci permette di individuare strumentalmente e preventivamente i soggetti che manifesteranno comportamenti caratterizzati da una particolare forma di aggressività, connotata da impulsività ed esplosività non finalizzata. Non solo, anche la vulnerabilità alle aggressioni è stata correlata al malfunzionamento di queste due aree, con incapacità di “ribaltare” lo stato emozionale negativo in uno neutro. Inoltre una sensibile perdita di massa in queste aree è mostrata in circa il 60% dei soggetti violenti. Soggetti uccisi dopo scontri violenti e indagati alla neuroimaging, hanno quasi sempre mostrato anomalie nelle aree OFC e AAC, che essendo sottoperformanti si associano a perdita di volume neurale per deconnessione sinaptica. Viceversa soggetti individuati alla neuroimaging come probabili candidati ad emettere comportamenti violenti sono stati puntualmente confermati essere quelli che erano stati condannati per stupro e omicidio violento.
Ci sono anche altri predittori di comportamenti di violenza, rabbia e suicidio realizzato con modalità cruente che fanno perno sul neurotrasmettitore serotonina, propriamente 5-idrossitriptamina (5HT), un'amina biologica con l'aminoacido triptofano idrossilata in posizione 5. Questa molecola è sintetizzata a livello dei pirenofori e trasferita tramite flusso assonale all'estremità dell'assone, che la libera nella fessura sinaptica. Possono esserci varie anomalie in questa fase: la sintesi è anomala per polimorfismo del gene che la codifica; il flusso assonale è difettoso per anomalie delle proteine del citoscheletro; il sito di rilascio non è dotato di enzimi efficaci per la sua liberazione in tempi sincroni; la ricaptazione presinaptica della molecola è poco efficiente; infine la proteina di trasporto plasmatico è anomala. Poi ci sono tutti i problemi che coinvolgono il livello post sinaptico e recettoriale che qui non elencheremo, limitando la descrizione dei punti problemtici che coinvolgono un solo neurotrasmettitore solo per rendere il livello di complessità biologico del funzionamento neurale.
Il SNC contiene un canale ripieno di liquido, che si prolunga nel midollo spinale e lo avvolge, mantenendo il cervello in sospensione e proteggendolo da urti e traumi, in cui sono rintracciabili diversi metaboliti prodotto dell'attività metabolica dei neuroni. Uno dei metaboliti della 5-HT è l'acido 5-idrossi indolacetico (5-HIAA), la cui quantità si è visto correlare con la quantità di 5-HT a livello presinaptico (che non significa che coincide con la quantità liberata nella fessura). Il livello di 5-HIAA si è rivelato un buon predittore nell'individuare i ragazzi a rischio di violenza e suicidio violento e di adulti che andranno soggetti a recidive per azioni violente.
Un'altra sostanza che ha mostrato correlare con i livelli di aggressività dei soggetti, costituendo un ulteriore indice per quanto sempre basata sui livelli di 5-HT è la fenfluramina, una sostanza agonista postsinaptico della 5-HT che quando viene somministrata a soggetti normali determina un corrispondente innalzamento dei livelli di prolattina, fornendo un indice dei livelli di 5-HT del cervello. Coerentemente, i soggetti inclini all'impulsività e violenza presentano una risposta molto bassa nei livelli di prolattina quando viene somministrata una dose di fenfuramina, mentre i soggetti normali, di controllo hanno un netto innalzamento dei livelli di prolattina. Le indagini sui fluidi non hanno rivelato un'accuratezza predittiva sovrapponibile a quella della neuroimaging, anche per il livello di complessità dei percorsi serotoninergici e delle loro anomalie, come accennato sopra. E' possibile che bassi livelli di 5-HIAA correlino con altre caratteristiche quali tendenze a depressione dell'umore o più frequentemente a ciclicità alterata della regolazione timica e soprattutto segnalino la presenza di disturbi dell'area ossessiva e compulsiva, che sembrano legati al ruolo dell'amigdala, che è prevalentemente dopaminergica e a anomalie della proteina di trasporto della serotonina, che veicola la conduzione dei segnali dall'amigdala verso i centri deputati alla loro elaborazione nella corteccia prefrontale. Tuttavia è certo che i soggetti affetti da disturbi compulsivi mostrano caratteristiche di eccessiva attivazione di aree prefrontali mediali e laterali, esattamente l'opposto dei violenti.
Un ultimo parametro predittivo di aggressività coinvolge l'enzima che idrolizza il triptofano permettendone la sua utilizzazione nella composizione della serotonina. Questo enzima, triptofano hidrossilasi (TPH) nei soggetti normali è codificato da un gene in forma L mentre nei violenti si osservano forme pleimorfiche alternative di tipo U. Il gene è denominato TPH A218C e la forma LL, cioè con alleli L è presente ngli individui normali, mentre quelle con solo allele L o con allele U oppure forma omozigote UU ha rivelato caratterizzare gli individui aggressivi e violenti. A livello postsinaptico, i recettori per la 5-HT sono densamente distribuiti a livello PFC e ACC, particolarmente i recettori serotoninici di tipo 2. Nei soggetti normali, la somministrazione di fenfuramina determina un incremento dell'assorbimento di glucosio a livello delle aree prefrontali, particolarmente la ventro mediale e limbiche implicate con l'attività dell'amigdala mentre nei soggetti violenti l'iniezione di fenfuramina non ha rivelato alla PET alcun incremento significativo di attività nelle aree corrispondenti. Il significato di questa differenza è ancora allo studio ma si può asserire che i violenti sono caratterizzati da anomalie nelle aree prefrontali e limbiche, dove la 5-HT svolge ruolo di mediatore fondamentale nella conduzione degli impulsi. (Al proposito, i clinici dovrebbero ben temere gli effetti di una dose elevata di serotoninergico somministrata ai depressi con tratti francamente ossessivi, per il rischio di sollecitare comportamenti impulsivi e violenti del tutto incontrollati, oltre a stabilire umore di fondo rabbioso).
Anche anomalie del lobo temporale sono implicate; particolari forme epilettiche che coinvolgono il sistema limbico di cui è parte, possono esitare in comportamenti caratterizzati da esplosioni di violenza scaricata su oggetti e persone, improvvisi, immotivati e non legati allo stato relazionale e ambientale che li precedono. Il cambiamento della tonalità affettiva è repentino, in concomitanza con la crisi epilettica delle strutture profonde, con durata compresa tra i due e i dieci minuti, seguita da rilasciamento muscolare, cui segue un periodo di disorientamento cognitivo, con derealizzazione e depersonalizzazione, di durata variabile tra dieci minuti e alcune ore, concludendosi con il recupero dello stato di equilibrio.
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Biological bases of Aggression
In neuroscience, aggression is commonly defined as offensive behavior manifestation elicited by environmental triggers or cues and aiming for survival. Triggers were selected during evolution and behaviors are related to the fitness, including searching for food, sex and protection from enemies, but there are also triggers learned in life, which are a differential line between individuals related to environmental fitness. For example, rats reared in isolation, as adults placed in front of its natural predator, completely freezes, including the eyeballs, a kind of paralysis triggered by natural cues, and if the cat show predation behavior and rat has no escape routes, it will activate a second instinctive response as paradoxical; shall rise on its hind legs, leaping and acute squeaking will attack the predator and trying to bite him nose. These fight or fly reactions are thus completely innate but others avoidance behaviours, e.g. specific toxic or poisoning substances contained in foods, can be learned and transferred to other individuals through imitation models, or others learned behaviour. The reason is obvious: while each individual will had to learn alone avoiding poisoning foods, the group and the species shall be in danger, so evolution allow transferred imitative avoidance behaviours, more quickly to learn.
During '60s, MacLean suggested a functional model of the central nervous system (CNS), on phylogenetic and functional development based. His theory is that our brain is composed of the brains of our ancestors and it represents the evolution, so he identify a primitive or reptilian brain, which corresponds to the spinal cord and the lower portion of the brainstem, responsible for controlling autonomic responses and instinctive motor patterns, a second brain, paleocortex, including the subcortical structures, particularly the limbic lobe and the hypothalamus, responsible for emotional states, aggression and sex. Finally, the third brain or neo-cortex coincides exactly with cortical areas of mammals and determine the behaviors and more evolved functions.
Anatomical and functional brain studies classically divided it into three sections, midbrain, hindbrain and forebrain that do not coincide perfectly with the model of Mac Lean; as the last includes diencephalon, hypothalamus, limbic lobe and neocortex. To explore the neural basis of aggression leads to emotional circuits, which share the same anatomical structures and evolutionary origin. Below we shall summarize the more meaningful knowledge about.
We can discern the brain areas involved in two functional distinct behavioral patterns regulation (Le Doux, 1986):
· Emotional behavior, including reactions of fight and flight, searching for food, sexuality and social relations, mediated predominantly by portions of the limbic forebrain;
· Cognitive behavior, includes the more complex functions, thought, language, reasoning and imagination, mediated by the cortex over the limbic lobe (neocortex).
Emotional behavior stems from different functional units that mediate specific emotions, from natural input transferred to an evaluation unit which is capable of learning from experience, having the chance to form memories of inputs- configurations, enabling related outputs; in this way, with time, individual may also associates typically emotional reactions to learned triggers. The responses consist of early and specific behavioral patterns in relation to the evaluation of triggers and selected for the survival.
Emotional behavior’s patterns are formed before those cognitive and when we speak of evaluation of a trigger, it is good to have in mind that this feature does not include a level of awareness at this stage because the conscious analysis and evaluation will be not only unuseful but it would lose valuable time that could cost lives. So the response is autonomic but after the input entered, it’s transferred to analysis cortical areas, where there is also awareness. An example: we are walking in darkness, when suddenly we hear that something is moving under our feet and tickles them, suddenly we raise the leg, without realizing that is a harmless twig.
Emotional brain is concerned primarily to establish a detection and preparing a response, delegating to overlying cortical portions regulation of emotional circuits, involving prefrontal cortex. Among mammals, this evolutionarily more recent cortex is possessed only by humans and it is divided into areas, including the one that most affects the regulation of emotion and aggressiveness, that is orbitofrontal cortex (OFC).
Put simply, the areas involved in emotion regulation circuit are: the OFC, amygdala, (keep in mind that is a bilateral shared nucleus), anterior cingulate cortex (ACC), hippocampus, insular cortex, hypothalamus, ventral striatum and their assonals structures. More relevant studies have been conducted on rodents, monkeys and humans, both living and dead with results that do not yet allow to unravel all the complex mechanisms for fine tuning of the circuits involved but giving us scientifically validated basis.
The focus of the system seems to be the amygdala, an almond shaped structure located in a middle position between forebrain and primitive brain, which revealed its activity in the detection of facial expressions of negative emotions such as fear, anger and disgust. The evidence is very clear: patients with bilateral lesions of the lateral nucleus of the amygdala and only this one, show difficulty or inability to recognize facial expressions of fear. Not only, the increase in the spike of this nucleus at the perception of images representing faces expressing fear or anger, is associated with an increase in frequency discharge of corresponding areas in OFC and ACC. The significance of this increase was seen in relation to the regulation of the expression of the circuits of anger and fear manifestations. Probably the reason for a reflexive behavior is due to increase in frequency discharge of these two areas, which feeds back on the same amygdala, inhibiting it: individuals characterized by particularly aggressive and violent behavior, angry with impulsivity, appear to be deficient in these circuits, which not increase the activities as the inputs perception, exerting an effect of "emotional cooling " as it has been colorfully named.
Analysis of neuroimaging showing low activity of these two areas to the presentation of priming cues, may allow us to identify in advance, with instrumental behavior, those subjects characterized by a particular form of aggression, marked by not finalized impulsivity and explosiveness . Not only that, also the vulnerability to attack has been linked to the malfunctioning of these two areas, with inability to "reverse" the negative emotional state in a neutral. Furthermore, a significant loss of mass in these areas is shown in approximately 60% of violent individuals. Subjects killed after violent fights and investigated to neuroimaging, have almost always shown abnormalities in OFC and AAC areas, which being under performing are associated with volume loss due to neural synaptic disconnections. Specularly, neuroimaging of subjects identified as likely candidates to emit violent behavior were duly confirmed to be those who were convicted of violent rape and murder.
There are other predictors of violent behavior, anger and suicide made in a cruel ways and pointed on serotonin neurotransmitter, 5-hydroxytryptamine (5HT), an organic amine with the amino acid tryptophan hydroxylated in position 5. This molecule is synthesized at the level of pirenoforous and transferred via axonal flow up to axon tip, where is released in the synaptic cleft. There may be several anomalies in this stage; e.i. the synthesis is unusual for polymorphism in the gene encoding, the stream is bad for abnormalities of axonal cytoskeletal proteins and the release site is not equipped with effective enzymes for his releas, diffusion may not be synchronous with post synaptic staff; then presynaptic reuptake of the molecule may be inefficient, and finally plasma transport protein is abnormal. Then there are all issues that affect the post synaptic receptor level not listed here, limiting the description of the points involving a single neurotransmitter only to stress the level of biological complexity of neural functioning.
CNS contains a channel filled with fluid, which extends into the spinal cord and wraps it, keeping the brain in suspension and protecting it from shock and trauma, which can be traced back several metabolites of neurons metabolic activities. One of the metabolites of 5-HT is 5-hydroxy indoleacetic acid (5-HIAA), the quantity of which was seen to correlate with the amount of 5-HT at presynaptic level (which does not mean that coincides with the amount released into the slot ). The amount of 5-HIAA has been a good predictor in identifying children at risk of violence and suicide and violent adults who will be relapse violent actions.
Another substance that has been shown to correlate with levels of aggression of the subjects, providing a further indication as always based on 5-HT levels, is fenfluramine, an agonist of postsynaptic 5-HT that when administered to normal subjects causes a corresponding increase in prolactin levels, providing an index of levels of 5-HT in the brain. Accordingly, impulse control and violence prone individuals have a very low response in the levels of prolactin when administered a dose of fenfuramina, whereas normal subjects have a marked increase in prolactin levels.
Fluids investigations revealed no predictive accuracy similar to those of neuroimaging, including the level of complexity of serotonergic pathways and their anomalies, as mentioned above. It 'possible that low levels of 5-HIAA correlated with other characteristics such as tendencies to depression, mood, or more frequently altered cyclicity in mood regulation signal the presence of obsessive and compulsive disorders, that appear linked to the role of amygdala, which is predominantly dopaminergic and abnormalities of serotonin transporter protein, which carries the signals conduction by the amygdala to their deputies development centers in the prefrontal cortex. However, it is certain that people with compulsive disorders exhibit characteristics of excessive activation of medial and lateral prefrontal areas, exactly the opposite of violent ones.
A final predictive parameter of aggression, involves the enzyme that hydrolyzes the tryptophan, allowing its use in the composition of serotonin. This enzyme, tryptophan hidrossilasi (TPH) in normal subjects is encoded by a gene L , whenever in the violent are observed alternative pleomorphic forms type U. The gene is called TPH A218C and form LL, with double L alleles is found in normal individuals, while those with only L allele or dyizigote form U or omozygote UU characterize individuals showed aggressive and violent. Postsynaptic level, the 5-HT receptors are densely distributed at PFC and ACC, especially the serotonin receptor type 2. In normal subjects, administration of fenfuramina causes increased absorption of glucose at the level of prefrontal areas, especially the ventro medial limbic involved with the amygdala activity, whereas in violent subjects, fenfuramina injection has revealed to the PET no significant increase in activity in the corresponding areas. The significance of this difference is still being studied but it can be argued that violents are characterized by abnormalities in limbic and prefrontal areas, where the 5-HT plays mediating role in impulses conduction. (In this regard, clinicians should clearly fear the effects of a high dose of serotonin administered to depressed or obsessive, to urge the risk of impulsive and violent behavior by discontrol, as well as establishing basic angry mood).
Although anomalies of the temporal lobe are involved, particular forms seizures involving the limbic system, which is a part, may lead to behavior characterized by outbursts of violence discharged on objects and people, sudden, unmotivated and not linked to the state and environmental relationships that precede them , Change in the affective tone was sudden, in connection with the seizure of deep structures, onset between two and ten minutes, followed by muscle relaxation, eventually a period of cognitive disorientation, with derealization and depersonalization, lasting between ten minutes and several hours, ending with the recovery of wellness.
